磷脂属于复合脂,是含有磷酸的脂类。根据分子中醇的不同,分为甘油磷脂和鞘氨醇磷脂两大类。甘油磷脂(垂数会同察本既述护phosphog同望叫lyceride)又称磷酸甘油酯,是磷脂酸衍生物。
磷脂和磷脂酸
甘油磷脂的水解需要磷费视工个侵有延走超信脂酶(phospholipases)。根据水解的位点,磷脂酶分为四种活性,称为磷脂酶A1、A2、C和D,如下图。另倒交白铁外还有一种磷脂酶B,是同时具有A1和A2活性,如来自点青霉的磷脂酶。
磷脂酶
因为是按照水解位点分类,地回项形步区个所以每一类磷脂酶都有很善节使助达预装多种。比如PLA2,已经鉴定出至少30种,一般分为六360问答大类:分泌型磷脂酶A2(sPLA2)、胞质型PLA2(cPLA2)、不依赖钙的PLA2(iPLA2)、PAF乙酰水解酶(AHPLA2)、溶酶体PLA2(LP距攻列配喜须突液式写LA2)和脂肪特异PLA2(AdPLA2)。
其中分泌型PLA2是Ca2+依赖的低分子量蛋白质,参与许多过程,包括类花生酸(如前列采者血操凯腺素等)的产生、宿主防御和炎症反应等。溶酶体PLA2优先水解被氧化的磷脂,参与与肺泡表面活性物质代谢,还与肺部宿主防御相关(BiochimBiophysActaMolCellBiolLipids.2019Jun;1864(6)事稳是停鸡另阿井哪脱:932-940.)。
磷脂被PLA1或PLA2水解除去一分子脂肪酸后生成的产物称为溶血磷脂(lysophosp动理周发丰针供行holipid,LP),因为它含有一个疏水烃链和一个极性磷酸基团,是强去污剂,可破坏细胞膜,使红细胞破裂而发生溶血。某些蛇毒含难PLA2,进入猎物血液后催化产生LP,所以有剧毒。
LP最初被认为只是磷脂合成的普通中间体。但后来的研究表明,LP可以表现出类似于细胞外生长因子或信号分子的生物学特性。比较重要的LP包括溶血磷脂酰胆碱(LPC)、溶血磷脂酸(LPA)和某些鞘磷脂。有研究表明,它们可通过激活PPARγ途径参与动脉粥样硬化、血管性痴呆和脊髓损伤等疾病过程(IntJMolSci.2017Dec;18(12):2730.)。
溶血磷脂介导的PPARγ信号途径。引自IntJMolSci.2017Dec;18(12):2730.
溶血磷脂被溶血磷脂酶等继续水解,最终生成甘油、X基团(或称碱基)和磷酸。较烈主点露降甘油可参加糖代谢,碱基可用于兵磷脂再合成,也可分解或转化生成其他物质。
甘油磷脂的合成可以先合成磷脂酸,再连接碱基。例如脑磷脂(磷脂酰乙醇胺,PE)的合成。首先乙醇胺生成磷酸乙醇胺,然后再与CTP生成CDP-乙醇胺,这是其活性形式。磷脂酸水解掉磷酸,生成甘油二酯,最后与CDP-乙醇胺生成脑磷脂,放出CMP。
最后一步由内质网上的磷酸乙醇胺转移酶催化。这是一种硒蛋白,由SELENOI基因编码。催化磷脂酸水解的磷脂酸磷酸酶也定位与内质网膜,载水解分散在水中的磷脂酸,用于磷脂合成。在肝脏和肠粘膜细胞还有一种可溶性磷脂酸磷乙移含者兵金唱站到酸酶,只能水解膜上的磷脂酸,是用于合成甘油三酯的。
脑磷脂和卵磷脂的合成,引自***.org
卵磷脂(磷脂酰胆碱,PC)的合成可以利用已有的胆碱,这个过程与脑磷脂合成类似。胆碱诉边反守倍是越展学掌用先磷酸化,再连接CDP作为载体,最后与甘油二酯生成卵磷脂。兰团神排厚试张杨老如果要从头合成胆碱,可以将脑磷脂的乙醇胺进行三次甲基化,生成卵磷脂。供体是S-腺苷甲硫氨酸,由磷脂酰乙醇胺甲基转移酶(PEMT)催化。
磷脂酰丝氨酸(PS)可通过PE或PC与丝氨酸的碱基交换生成,由磷脂酰丝氨酸合酶(PTDSS)催化。PTDSS1对PC亲和力更高,而PTDSS2用于催化PE。PS可被PISD催化脱羧生成PE,构成一个转化循环。
除了磷脂之间互相转化之外,磷脂的脂酰基链还可以被水解下来,再换上另一个脂酰基,称为磷脂酰基链重塑。这种现象详细的生理功能还不清楚,推测它可以在分子水平上微调膜脂质的组成,以确保最佳的膜物理性能并维持特定的脂质功能